Les voies de la motricité

Les voies de la motricité relient le cortex cérébral et les structures sous-jacentes aux plaques neuro-motrices. Elles contrôlent et coordonnent aussi bien l’exécution des mouvements volontaires que le tonus musculaire, les réflexes & les mécanismes posturaux.

Il s’agit de deux systèmes parallèles et complémentaires, reliant les niveaux de commande centrale aux motoneurones périphériques dont les axones stimulent la musculature somatique.

Le système pyramidal, le mieux connu, concerne la motricité volontaire. L’influx qu’il génère emprunte une voie relativement longue, la voie pyramidale, entrecoupée par un relais synaptique où s’effectue la transmission entre les neurones centraux et les motoneurones périphériques. Les axones de ces derniers entrent dans la constitution des nerfs crâniens ou rachidiens selon leur niveau d’émergence du tronc cérébral ou de la moelle.

L’autre système, dit extra-pyramidal, plus ancien phylogénétiquement, se distingue du précédent par ses origines sous-corticales, par son architecture neuronale et par la multiplicité de ses voies de conduction qui encadrent la voie pyramidale jusqu’au niveau des relais synaptiques. Son rôle est fondamental dans la stimulation des motoneurones gamma (γ) , dans le contrôle du déroulement du mouvement et dans l’adaptation du tonus musculaire à l’effort physique, et ce sans l’intervention de la volonté du sujet.

L'intrication des effets de ces deux systèmes constitue la voie finale commune (de Sherrington) à travers laquelle la motricité s’exprime sous ses différents aspects : volontaire, automatique, instinctif et praxique.

Le cortex moteur

Le cortex impliqué dans la motricité volontaire occupe la moitié postérieure du gyrus précentral (aire 4 de Brodmann ou ex frontale ascendante); et de son extension sur la face médiale de l’hémisphère. Une grande part de l'aire latéro-inférieure de ce cortex moteur primaire est l’origine de la voie cortico-nucléaire (ex-faisceau géniculé) qui active la musculature du cou & de la tête ; de l’aire restante part la voie cortico-spinale (ex-faisceau pyramidal), stimulatrice des muscles du tronc& des membres de l’hémicorps du côté opposé.

Dans l’ensemble, l’arrangement neuronal de ce cortex reflète la topographie des régions qu’il contrôle. Il existe une correspondance entre les points corticaux et le mouvement ; autrement–dit, l’étendue des zones corticales est fonction de la multiplicité et de la délicatesse du mouvement, et non du volume musculaire ; c’est ainsi que les aires de commande de la main ou de la langue sont les plus étendues.

Fig. 01 La schématisation de cette topographie corticale rappelle la caricature en gargouille reproduite ci-contre sur une coupe frontale d’un hémisphère dont la tonalité de l'aire 4 a été accentuée; l’homonculus (de Penfield) ainsi représenté, tourne le dos au sillon central, tête en bas et le membre inférieur replié contre la face médiale de l’hémisphère. L'ombre de la tête et de la main semble couvrir la plus grande part de l'étendue de l'aire 4.

Le cortex moteur primaire est le principal exécutant des instructions élaborées et planifiées par l’aire prémotrice (aire 6 de Brodmann). Cette zone préfrontale est décomposable en deux territoires :
l’aire prémotrice latérale (m) & l’aire motrice supplémentaire (m’). Il est démontré par l'imagerie médicale que l'activation de l’aire prémotrice initiée par l'intention d’un mouvement donné, précède de quelques millisecondes celle du gyrus précentral d’où part l’ordre d’exécution.

Fig.02: Aires corticales : aspects latéral & médial

1,2,3 : aire pariétale principale ; 4 : cortex moteur primaire ;

6 : cortex prémoteur ; m : aire prémotrice latérale ; m’ :aire motrice supplémentaire

Le programme moteur est mis au point sur la base des informations que l’aire prémotrice reçoit du cortex associatif au niveau duquel auront été traités les messages sensoriels, sensitifs et proprioceptifs.
En d'autres termes, l'intention de se mouvoir, née d’une activité de l’aire motrice préfrontale, déclencherait le rappel d’un ensemble de modèles évoquant le mouvement projeté ; ils seraient stockés sous forme de copies dans plusieurs sites dont le cortex associatif, les noyaux gris centraux et le cervelet, principalement sa zone latéral. La plupart des programmes sont des recettes prêtes à l’emploi quand le mouvement prévu nécessite une exécution rapide. Il en est autrement quand il s’agit de mouvements fins, complexes, laborieux ou en cours d’acquisition. La lenteur relative de leur déroulement implique de nombreux circuits à travers lesquels les séquences du mouvement sont constamment analysées, modifiées si besoin est, et ajustées tout en se référant au programme initial. Ce type de mouvement, qualifié par Eccles de ‘rampant’ consomme plus d’énergie que le précédent dit ‘balistique’.

Enfin, il convient d’adjoindre au cortex primaire deux autres territoires :

- Les aires oculo-céphalogyres, elles sont multiples en raison de l’extrême diversité des mouvements associant la tête & les yeux. Le centre de la motricité volontaire siège au pied de F2 (aire 8) ; ceux de la motricité réflexe sont plus nombreux, on en retiendra deux : l’un siège au niveau du pli courbe (aire19), proche des centres visuels, l’autre est temporal, voisin de la zone auditive.

- Les aires de la motricité automatique occupent les 85% du cortex moteur. L’étendue de ce territoire est en relation avec l’acquisition de gestes au départ laborieux et qui ont gagné en fluidité et automatisme par l’exercice et l’apprentissage.

L’architecture du cortex moteur

Le cortex moteur est stratifié, la population neuronale est disposée en six couches numérotées de I à VI en partant de la superficie. Chaque couche est identifiable par son épaisseur et l’aspect de ses neurones ; c’est ainsi que la couche IV, très développée dans le cortex pariétal, paraît inexistante dans le cortex moteur. On a remarqué d’autre part que le volume du corps neuronal est lié à la distance que parcourt l’influx pour aboutir au motoneurone périphérique. C’est le cas de la couche V peuplée de grosses cellules de Betz, origine du faisceau pyramidal.

Le réseau de la motricité volontaire relie directement le cortex primaire aux motoneurone somatiques des nerfs crâniens & rachidiens.

Fig. 03	Fig. 04
Coupe frontale du névraxe
- cx : cortex cérébral - Les niveaux du tronc cérébral (Mésencéphale, Pont et Bulbe) - C2 : Coupe transversale de la moelle cervicale - a/a’: neurones centraux - b : motoneurone rachidien - b’ : motoneurone crânien	- 1 : corne antérieure de la moelle - 2 : corne antérieure - 3 : colonne grise des nerfs crâniens - 4 : ganglion spinal - ab : tractus cortico-spinal - a’b’ : tractus cortico-nucléaire
(N.B. Chaque connexion représentée par une simple flèche comprend en réalité des centaines de milliers de fibres nerveuses.)

Schématiquement, l’influx emprunte un chemin fait de deux tronçons articulés au niveau d’un relais synaptique, là où s’établit la connexion entre les neurones centraux (corticaux) et les motoneurones α périphériques. Dans l’ensemble, les fibres conductrices du premier tronçon sont organisées en deux faisceaux empruntant des voies distinctes : la voie cortico-nucléaire (ex faisceau géniculé) aboutit aux relais du tronc cérébral, et la voie cortico-spinale (ex faisceau pyramidal), plus longue, rejoint les relais médullaires. C'est à partir de ces relais que se constituent les les contingent moteurs des nerfs crâniens et rachidiens, lesquels se terminent à leur tour dans la musculature somatique des territoires correspondants.

La voie cortico-nucléaire relie le cortex du pied de la frontale ascendante (gyrus précentral) aux noyaux somatiques origines des nerfs crâniens. Son faisceau de fibres subit une torsion dans la traversée du centre ovale qui l’oriente vers le genou de la capsule interne, (d’où son ancienne appellation de faisceau géniculé). Il passe ensuite dans le mésencéphale où il occupe le 1/5 médial du pied du pédoncule cérébral, entre le locus niger et l’espace interpédonculaire (fig. 17). C’est à partir de là que ses fibres croisent la ligne médiane au fur & à mesure qu’elles descendent dans le tronc cérébral, elles y font synapse avec les motoneurones regroupés dans les noyaux des nerfs crâniens.

Fig. 05

Fig. 06

En fait, ces fibres se repartissent en deux contingents :
- l’un se termine dans les noyaux innervant les muscles mobilisateurs du globe oculaire et de la tête (muscles oculo-céphalogyres). Ce sont les noyaux des nerfs Oculomoteur (III), Trochléaire (IV),   Abducens (VI) et Spinal médullaire (XIm) ;
- le reste des fibres s’épuise dans les noyaux moteurs de la musculature dite branchiale, origine des nerfs Trijumeau (V), Facial (VII), Glossopharyngien (IX), Dorsal du Vague (X) et du Accessoire ou Spinal bulbaire (XIb), les noyaux de ces trois derniers constituent le noyau ambigu.

La voie cortico-spinale (faisceau ou tractus pyramidal) est destiné à la musculature du tronc et des membres. Elle part du cortex des 2/3 supérieurs de la frontale ascendante et de son prolongement sur la face médiale de l’hémisphère. Les fibres qu'elle véhicule parcourent un trajet plus long, s’amenuisant au fur et à mesure qu’elles descendent vers l’extrémité du cône médullaire. A l'origine, elles traversent le centre ovale où elles s'épanouissent en éventail dont la torsion l'oriente vers le bras postérieur de la capsule interne où elles se tassent derrière et en dehors du faisceau géniculé. Le faisceau ainsi constitué traverse le mésencéphale, occupant la partie moyenne du pied du pédoncule cérébral. Plus bas, la traversée du tamis de la réticulée protubérantielle le dissocie en fascicules, puis il se reconstitue au niveau bulbaire dont il forme le relief pyramidal.

Fig. 07:	Fig. 08
Coupe horizontale (Fleshig) 1 : Noyau lenticulaire décomposable en : - Putamen (5) & Globus pallidum (6) 2 : Thalamus 3 : Noyau caudé: 4 : Capsule interne : - a : Bras antérieur - g : Genou - p : Bras postérieur	- Le genou de la capsule interne est occupé par le tractus cortico-nucléaire (géniculé). - Le bras postérieur est emprunté le tractus cortico-spinal (pyramidal), dont les faisceaux de fibres 2, 3 & 4 innervent la musculature d’un membre supérieur, d’un hémi thorax & d’un membre inférieur.

- Le processus de décussation a lieu à la jonction bulbo-médullaire. La plus grande part des fibres croisent la ligne médiane en direction du cordon latéral de la moelle au sein duquel elles forment le faisceau cortico-spinal latéral (ex faisceau pyramidal croisé). Elles se terminent, au niveau segmentaire en faisant synapse avec les motoneurones alpha (α) de la colonne motrice antéro-latérale dont les axones innervent la musculature des membres.

Fig. 09

Fig. 10

- a: motoneurone central (memb. sup. & tronc)                                 - 1: faisceau cortico-spinal lat.                                - 3': faisc. cortico-spinal médial                    - a': motoneurone central (memb. inf.)                                              - 2: faisceau cortico-spinal direct latéral                  - 4 : motoneurone antéro-latéral - b: niveau centre ovale                                                                   - 2' faisc. pyr. secondairement croisé                      - 4': motoneurone antéro-médial - c: niveau capsule interne                                                               - 3: faisc. cortico-spinal latéral                                - 5:nerf rachidien (memb. sup.)   : - d: niveaudécussation pyramidal                                                                                                                                  - 5': nerf rachidien ( memb. inf.)

- Les fibres qui n'ont pas croisé continuent le trajet initial, gardant leur situation ventrale qu’elles occupaient dans la pyramide nucléaire et descendent dans le cordon antérieur de la moelle en longeant la fissure antérieure, formant ainsi le tractus cortico-spinal antérieur (ex faisceau pyramidal direct ) qui s’épuise à la partie moyenne de la moelle thoracique.

Cependant, un contingent de ces fibres croise la ligne médiane et fait synapse avec les motoneurones de la colonne motrice antéro-médiale d’où part l’innervation des muscles axiaux (2'), principalement ceux de la nuque et de l’épaule. Enfin, quelques fibres résiduelles ne décussent pas.

Les motoneurones périphériques (α) innervent directement la musculature striée, ils constituent la voie finale commune du système de la motricité. Son interruption est cause de paralysie flasque & amyotrophie, tandis que l’atteinte du neurone central s’exprime par des déficits marqués par des symptômes d’hypertonie & de spasticité.

Tracé de la Voie pyramidale A: niveau mésencéphalique B: niveau pontique C: niveau bulbaire D: niveau médullaire -1: Faisceau Corticospinal (pyramidal) -2: Faisceau Cortico-nucléaire (géniculé) -3: Dispersion du faisceau pyramidal au niveau pontique -4: faisceau pyramidal avant décussation bulbaire -5: après décussation -6: Colonne motrice antéro-latérale -7: Colonne motrice antéro-médiale -8: Tractus cortico-spinal latéral (pyramidal croisé) -9: Tractus cortico-spinal ventral (pyramidal direct) -a: Faisceau pyramidal -b: Faisceau géniculé -csl: Tractus Cortico-spinal latéral -csv: Tractus Cortico-spinal ventral -FAL: Faisceau antéro-latéral -FAM: Faisceau antéro-médial -RS: Tractus Rubro-spinal -III: Noyau du nerf Oculomoteur (Oculomoteur commun) -VI: Noyau du nerf Abducens (Oculomoteur externe) -VII: Noyau du nerf Facial -XI: Noyau du nerf Accessoire (Spinal bulbaire) -XII: Noyau du nerf Hypoglosse Fig. 11

Le système extrapyramidal

est une structure ancestrale en comparaison avec le système de la motricité volontaire. Bien que sa pathologie soit assez bien connue, son fonctionnement est par contre insuffisamment élucidé.

Ses multiples connexions directes ou par l’intermédiaire d’interneurones aux effets facilitateurs ou inhibiteurs modifient la réponse de ce pôle périphérique du névraxe que Sherrington appela la voie commune finale.

Les centres régulateurs constituent des carrefours où s’effectue l’intégration des messages sensitifs qui seront impliqués dans le processus de contrôle de la motricité, qu’elle soit statique ou dynamique. Ils sont en organisés en deux groupements de relais:

- Le groupe sous-cortical assure la coordination globale de toutes les voies, il comprend les noyaux gris centraux, le thalamus, principalement son noyau latéro-ventral antérieur, et les noyaux sous-thalamiques dont le corps de Luys.

- Le groupe du tronc cérébral comprend selon les niveaux :
- des noyaux mésencéphaliques (collicules, locus niger, noyau rouge);
- les noyaux pontiques;
- les noyaux vestibulaires ;
- l’olive bulbaire ;
- la substance réticulée et les noyaux cérébelleux.

Les voies extrapyramidales relient les centres régulateurs aux motoneurones alpha et gamma ; elles interviennent - entre autres fonctions - dans la modulation du tonus postural et dans la coordination des mouvements de la tête et des yeux. Elles sont au nombre de deux d’après leurs trajets au sein de la moelle:
 1- La voie latérale est représentée exclusivement par le tractus rubro-spinal qui descend devant le tractus cortico-spinal latéral. Elle s'articule avec les motoneurones contrôlant la musculature des membres à l’exclusion des doigts.
Le noyau rouge est un relais sous-thalamique interposé entre le mésencéphale & le cervelet. Son rôle serait prédominant chez le nourrisson durant l'étape de maturation du cortex cérébral, et ce en contrôlant certains aspects de la motricité instinctive, tels la tétée, la déglutition, le ramper. Autre manifestation de cette activité réflexe est sa contribution à l'équilibre postural par le balancement des bras durant la marche.
Ce noyau interviendrait, d'autre part, dans l'activité motrice volontaire en suppléant le système pyramidal dans le contrôle de la musculature des membres à l'exclusion des doigts.
Le schéma ci-dessous montre le tracé du tractus rubro-spinal, remarquable par sa décussation (de Forel) au niveau mésencéphalique, sa connexion - via l'olive bulbaire - au cortex de la zone médiale du cervelet, et enfin la position de son segment médullaire en avant du faisceau pyramidal croisé.

Fig. 12: Le tractus Rubro-spinal -1/1': Zone latérale du cervelet & noyau dentelé -2/2': Zone intermédiaire & noyaux interposés -3/3': Zone vermienne & noyau fastigial -4: Complexe floculo-nodulaire -5: Colonne motrice latérale -6: Colonne motrice médiale -csl: Tractus cortico-spinal latéral (pyramidal croisé) -cv: Tractus cortico-spinal ventral (pyramidal direct) -s/m/i: pédoncules cérébelleux sup./moy./inf. -nv: Noyaux vestibulaires -nr: noyau rouge -ob: Olive bulbaire -pc:Pédoncule cérébral -rs: Tractus rubro-spinall

2- La voie antérieure est faite de plusieurs tractus occupant dans le cordon antérieur de la moelle une aire aux limites imprécises. Leur tassement constitue un faisceau de fibres désigné par l'acronyme FAM ou faisceau antéro-médial. Ils sont traçables d'après leurs origines (réticulaire, vestibulaire, tectale et olivaire).

-a: La voie vestibulo-spinale intervient dans le rétablissement de l'équilibre postural. elle comporte deux contingents de fibres :
      - le tractus vestibulo-spinal médian est issu des noyaux vestibulaires inférieur et médial. Ses fibres empruntent la bandelette longitudinale postérieure; cette projection a la particularité d'être bilatérale;
  - le tractus vestibulo-spinal latéral naît du noyau homonyme, il descend directement au sein du faisceau antéro-médial.
Chaque tractus se connecte à la colonne motrice correspondante par l'intermédiaire d'interneurones réticulaires.

Fig. 13: Schéma du névraxe distal (observé par son aspect dorsal) -a: Faisceau antéro-médial (FAM) -b: Faisceau longitudinal médian (FLM) -c: Interneurone -d: Motoneurone antéro-médial -csl: Tractus cortico-spinal latéral -rs: Tractus rubro-spinal -tc: Tubercule cunéiforme -tg: Tubercule gracile -NV: Noyaux vestibulaires: supérieur (S), latéral (L), médian (m), inférieur (I) -pci: Pédoncule cérébelleux inf./pcm: Péd. cérébelleux moyen -vsl: Tractus vestibulo-spinal latéral -vsm:Tractus vestibulo-spinal médial

-b: Le tractus tecto-spinal relie la plaque tectale à la moelle cervicale. Il constitue un élément d’appoint dans la coordination des réflexes posturaux en réponse aux stimulations visuelles & auditives.

-c: La substance réticulée du tronc cérébral assure plusieurs fonctions dans le domaine de la motricité. Son rôle est primordial dans l'inhibition du réflexe myotatique et dans le contrôle préalable et unilatéral de la musculature corporelle.
La voie réticulo-spinale comporte deux faisceaux de fibres qu'on identifie d'après leur niveau d'origine et leur topographie médio-latérale:
      - Le tractus réticulo-spinal médial provient de la de la réticulée du pont, il descend devant le faisceau longitudinal médian. Il intervient principalement dans le contrôle de la musculature antigravitaire.

Fig. 14: La voie réticulo-spinale -a: Tractus réticulo-spinal médial -b: Tractus réticulo-spinal latéral -csl: Tractus cortico-spinal latéral (pyramidal croisé) -cv: Tractus cortico-spinal ventral (pyramidal direct) -FAL: Faisceau antérieur latéral -FAM: Faisceau antérieur médian occupé par les tractus:            Olivospinal (o) / Réticulospinaux (R) / Tectospina (T) /&            Vestibulospinaux (V) -L: Faisceau longitudinal médial (Bandelette long. méd.) -nv: Noyaux vestibulaires -nr: Noyau rouge -ob: Olive bulbaire -pc:Pédoncule cérébral -rb: Réticulée bulbaire -rp: Réticulée pontine -T2: 2° circonv. temporale -1/1': Zone latérale du cervelet & noyau dentelé -2/2': Zone intermédiaire & noyaux interposés -3/3': Zone vermienne & noyau fastigial -4: Complexe floculo-nodulaire -5: Tractus cérébello-vestibulaire & -5': son segment en crochet enjambant le péd. cérébel. sup. -III: Noyau du nerf Oculomoteur

- Le tractus réticulo-spinal latéral provient des noyaux giganto-cellulaires de la  réticulée bulbaire. Il descend dans le cordon latéral en longeant la corne intermédiaire de la moelle.

Il contribue au contrôle de l’automatisme de la locomotion et la modulation du tonus accompagnant les mouvements respiratoires, la toux, l’éternuement, etc.

A l'origine, ces tractus réticulo-spinaux sont intimement connectées à la voie cérébello-vestibulaire. Cette dernière a la particularité d'être croisée, elle relie les deux hémisphères cérébelleux à travers le vermis,
chemin qui nécessite l'enjambement du pédoncule cérébelleux supérieur, c'est ce qui vaut au segment initial de cette voie la dénomination de faisceau en crochet.

Revenons au rôle de la substance réticulée dans le processus d'inhibition du réflexe myotatique. Le schéma suivant évoque le déroulement d'un tel événement en prenant l'exemple d'un étirement d'un muscle anti gravitaire, tel le quadriceps. L'allongement, si minime soit-il, concerne l'ensemble des fibres musculaires, y compris les récepteurs sensibles à l'étirement que sont les fuseaux intra musculaires. Leur brusque allongement déclenche un réflexe dont la réponse motrice rétablit la longueur initiale du muscle dans sa totalité.
Il s'agit d'un réflexe dit myotatique, comportant une seule synapse interposée entre, d'une part le neurone Ia issu de la zone sensorielle du fuseau et d'autre part le motoneurone gamma (γ) qui stimule sa composante musculaire.
Le rétablissement de la longueur initiale du muscle porte également sur les fibres musculaires, celles du fuseau sont stimulées directement par le neurone gamma, tandis que les fibres du muscle le sont par la plaque neuro-musculaire. Or, cette dernière est activée par le même motoneurone gamma via une jonction (*) reliant le motoneurone γ à son homologue α.
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Fig. 15: La boucle gamma - α : Motoneurone alpha innervant la musculature striée (m) - γ: Motoneurone gamma innervant les fibres fusoriales (f) - Ia : Neurone sensitif fusorial - o : Zone sensorielle équatoriale du fuseau - p : Plaque neuro-musculaire - csl: Tractus cortico-spinal latéral (faisc. pyramidal croisé) - A: Muscle strié au repos - B:  Allongement des fibres induit par un brusque étirement - C: Segment médullaire siège du réflexe d'étirement - D: segment sous-jacent illustrant la libération du motoneurone α      - *: jonction neuronale γ ---> α dont l'inhibition par la réticulée libère le motoneurone α

L'activation de cette jonction se traduit par la contraction simultanée des fibres musculaires, intra et extra fusoriales et le rétablissement de leur longueur initiale. Ainsi, le relâchement brusque des muscles anti gravitaires chez un sujet en position debout provoque une réponse tonique d'extension des hanches et des genoux, rétablissant la posture érigée.
Il va de soi qu'un tel système, livré à lui-même, réduirait l'individu à l'état figé d'une statue. Or, pour que le mouvement projeté puisse avoir lieu, il faut que l'influx véhiculé par le faisceau pyramidal parvienne exclusivement à la plaque motrice, ce qui nécessite la neutralisation préalable de la jonction issue de l'arc réflexe. C'est là qu'intervient la substance réticulée dont le rôle inhibiteur portant sur cette connexion libère motoneurone alpha de l'influence paralysante du réflexe myotatique qui gelait toute motilité.

Ce système régulateur de l’équilibre postural est intimement lié au contrôle du cervelet. Par sa situation en dérivation entre les deux pôles du névraxe, ce dernier contribue à l’exécution harmonieuse du mouvement volontaire, à l’enchaînement de ses phases et à sa durée. Il se comporte en centre vérificateur, comparant à tout instant les données de la commande motrice initiée par le cortex moteur aux conditions de déroulement du mouvement au niveau périphérique. Il a, d’autre part, un rôle reconnu dans les processus d’apprentissage & de mémorisation.

-A: L'intention de se mouvoir, née d'une activité du cortex prémoteur, déclencherait le rappel d'un ensemble de modèles du mouvement projeté, stockés dans plusieurs sites dont le cortex associatif, les noyaux gris centraux et le cervelet. La plupart de ces programmes sont des recettes prêtes à l'emploi en cas de mouvement d'exécution rapide. Il en est autrement quand il s'agit de mouvements fins, complexes, laborieux ou en cours d'aquisition. La lenteur relative de leur déroulement implique de nombreux circuits à travers lesquels les séquences sont constamment analysées et modifiées si besoin est. -B/C: Le modèle retenu est 'remis à jour' au niveau sous-cortical dont composante centrale est le thalamus sur lequel sont branchées trois structures: le noyau lenticulaire, les noyaux sous-thalamiques dont la substance noire et le cervelet. Le striatum reçoit les afférences issues de toutes les aires associatives: du cortex préfrontal, siège de la programmation du mouvement, du cortex pariétal (praxique) et et du cortex temporo-visuel (gnosique). Les schémas intégrés au niveau de cette structure sont soumis aux effets modulateurs du couple antagoniste formé par le pallidum et la substance noire. Cette modulation se répercute sur les motoneurones par l'intermédiaire de la substance réticulée. -D: C'est au niveau du tronc cérébral que se constitue l'encadrement extra-pyramidal qui garantit l'efficacité de l'exécution du mouvement projeté, guidé par l' intervention des organes sensoriels, les sensations proprioceptives, l'appréciation de l'espace environnant, la coordination oculo-céphalogyre, l'équilibre et la précision du geste; etc. -E: Les deux voies, pyramidale et extra-pyramidale aboutissent au niveau segmentaire de la moelle, là où leurs tractus se connectent aux motoneurones respectifs alpha et gamma. _______________________________________________________ -a: :Voie pyramidale                                                 A: niveau  cortical                                             -b:Tractus rubro-spinal                                            B: niveau sous-cortical -c: Tractus tecto-spinal                                            C: niveau sous-thalamique -d: Tractus réticlo-spinal pontique                         D: niveau tronc cérébral -d': Tractus réticlo-spinal bulbaire                         E: niveau médullaire -e: Tractus vestibulo-spinaux                                 -f: Tractus olivo-spina

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                                                    Topographiques des voies de la motricité

Niveau mésencéphalique -1:  Aqueduc & substance grise péri-aqueducale -1'  Substance réticulée: -2:  Collicule supérieur -3:  Bras conjonctival latéral -4:  Corps géniculé latéral -5:  Noyau du nerf Oculomoteur (III) -6:  Faisceau Longitudinal médian (Bandelette longitudinale post.) -7:  Faisceau tecto-spinal -8:  Noyau rouge -9:  Faisceau rubro-spinal -10:Locus niger -11:Faisceau géniculé (faisc. cortico-nucléaire) -12:faisceau pyramidal (faisc. corticospinal) -13: Faisceau pariéto-temporo-pontin Les flèches indiquent le sens des décussations.

Niveau pontin -1:  Fasciculation du tractus cortico-nucléaire -2:  Fasciculation du tractus cortico-spinal -3:  Faisceau rubro-spinal -4:  Noyau du nerf Facial (VII) -5:  Noyau sensitif du nerf Trijumeau (V) -6:  Noyaux Vestibulaires (VIII) -7:  Noyau du nerf Abducens (VI -8:  Faisceau Longitudinal Médian (FLM) -9:  Faisceau Tecto-spinal -10:Substance réticulée -11:Décussation des fibres géniculées & pyramidales -V4: 4° ventricule

Niveau Bulbaire -a:  Noyau sensitif Gracile (de Gall) -b:  Noyau sensitif Cunéiforme (de Burdach) -c:  Noyau sensitif du Trijumeau (V) -d:  Faisceaux de la colonne postérieure) -e:  Faisceau Spino-cérébelleux dorsal (de Fleshig) -e': Faisceau Spino-cérébelleux ventral (de Gowers) -f:  Substance grise péri-aqueducale -g:  Faisceau Longitudinal Médian (FLM) -h:  Faisceau tecto-spinal -i:   Faisceau Lemniscal médian (Ruban de Reil médian) -j:   Substance réticulée -k:  Faisceau cortico-spinal avant décussation -k':  faisceau cortico-spinal (pyramidal) après décussation -l:   Faisceau Rubro-spinal -m: Faisceau Spino-thalamique -n: Olive inférieure (bulbaire)

Niveau médullaire- segment cervical - C : Faisceau cunéiforme (Burdach) - CSL: Tractus cortico-spinal latéral (pyramidal croisé) - CSV : Tractus cortico-spinal ventral (pyramidal direct) - FAL : Faisceau antérieur latéral - FAM : Faisceau antérieur médial - G : Faisceau gracile (Goll) - L : Faisceau longitudinal médian (ex bandelette longitudina postérieure) - m / m' : Colonnes motrices latérale & médiale - - O : Tractus olivo-spinal - R : Tractus réticulo-spinaux - RS : Tractus rubro-spinal - SCD : Faisceau spino-cérébelleux dorsal (Fleshig) - SCV : Faisceau spino-cérébelleux ventral (Gowers) - T : Tractus tecto-spinal - V : Tractus vestibulo-spinaux