Le Système Vestibulaire

L’appareil labyrinthique est spécialisé dans la détection des états d'équilibre et de positionnement du corps. Il est logé dans un labyrinthe creusé dans le rocher, en dedans de l'oreille moyenne.

L’espace périlymphatique sépare le labyrinthe osseux de sa doublure fibreuse ou labyrinthe membraneux. C’est au sein de ce dernier que se sont développés les organes sensoriels d’où partent les fibres de la racine vestibulaire du nerf stato-acoustique (VIII).

Le labyrinthe osseux est fait d’un sas central, le vestibule, (V),communiquant en avant avec la cochlée, structure acoustique, et en arrière et latéralement avec les canaux semi-circulaires. La paroi est tapissée de périoste remanié, l’endoste.

Schéma d'une coupe transversale de la pyramide du rocher droit: (L’orientation est indiquée par l'emplacement de la pointe (r), à l'opposé de la mastoïde (m) située en arrière. - C : choclée (limaçon) - ch : canal semi-circulaire horizontal (externe) - cp : canal cc. postérieur - cs : canal supérieur - cm : cellules mastoïdiennes - ct : caisse du tympan (oreille moyenne) - e : conduit auditif externe (pore acoustique ext.) - i : conduit auditif interne (pore acoustique int.) - m : massif mastoïdien - r : pointe du rocher - T : tympan - ta : trompe d'Eustache (trompe tympanique) - V : Vestibule

* Le vestibule (V) est une cavité ovoïde d’une demi-douzaine de mm de long ;

- sa paroi latérale est occupée en grande partie par la fenêtre ovale et la voussure du canal horizontal ;

- la paroi médiale est criblée d’orifices livrant passage aux pédicules vasculo-nerveux ; elle correspond à la moitié postérieure du fond du conduit auditif interne ;

- le toit est au contact du segment initial du canal du nerf facial (f);

- la paroi inférieure est formée par l’origine de la lame spirale de la cochlée.

Labyrinthe osseux : aspect latéral

Labyrinthe osseux : aspect médial

* Les canaux semi-circulaires sont trois tunnels incurvés en fer à cheval, d’une quinzaine de mm de long et 1mm de diamètre. Chaque canal débouche dans le vestibule par ses extrémités, dont une est d'aspect ampullaire. On les identifie d’après leur orientation spatiale selon les trois dimensions de l'espace.

- le canal supérieur (cs) ou antérieur s’inscrit dans un plan vertical, perpendiculaire à l’axe du rocher ; sa convexité soulève un relief sur la face supérieure de ce dernier, tout près de l’eminentia arcuata ;

- le canal postérieur (cp) ou inférieur est également inscrit dans un plan sagittal, parallèle à l’axe du rocher, ce qui oriente sa courbure en arrière;

- le canal latéral ou horizontal (ch) est orienté transversalement, sa convexité soulève la paroi interne de l’aditus.

Il à noter qu’en raison de l’obliquité du rocher, le canal antérieur d’un côté est parallèle à son homologue postérieur du côté opposé et vis versa.
Leur disposition en miroir fait que les canaux externes s’inscrivent dans le même plan horizontal, le droit antérieur et le gauche postérieur occupent la seconde dimension, tandis que les canaux droit postérieur et gauche antérieur se projettent dans la troisième dimension.

Dans l’ensemble, les conduits des deux côtés forment trois paires fonctionnelles, parallèles deux par deux. Leur orientation orthogonale permet la détection du sens de déplacement de la tête dans n’importe quelle direction. Vue partielle endocrânienne de la base du crâne Orientation des canaux semi circulaires au sein du rocher (délimité par le contour bleu & supposé transparent)

1:Foramen ovale -2: Foramen jugulaire -3:Foramen magnum -4:Trou déchiré (orifice du canal carotidien) -a / b: parallélisme des canaux postérieur droit et  supérieur gauche, d'une part, & des canaux supérieur droit et postérieur gauche -c: cochlée -h: canal horizontal (latéral) -n: confluence des racines nerveuses du VIII au fond      du pore auditif interne. -p: canal postérieur -s: canal supérieur -v: vestibule

Le labyrinthe membraneux

Constitue le moule fibreux du labyrinthe osseux, à une différence près, le sas vestibulaire renferme deux vésicules : l’utricule et le saccule . Il contient les récepteurs sensoriels qui baignent à leur tour dans un liquide chimiquement différent, l’endolymphe.

Labyrinthe membraneux: aspect latéral

Labyrinthe membraneux: aspect médial

* Le vestibule membraneux, correspond aux deux vésicules : l’utricule (u) et le saccule (s), logées l’une au-dessus de l’autre, dans l’unique cavité du vestibule osseux ; elles communiquent indirectement par l’intermédiaire du conduit vestibulaire.
   Les organes sensoriels sont développés au niveau d’un épaississement pariétal appelé macule.

- l’utricule est une vésicule oblongue de 3 à 4 mm de long ; la macule sensorielle est disposée horizontalement au niveau de son pôle antéro-inférieur. Les conduits semi-circulaires y débouchent à travers ses parois antérieure et postérieure ;

-  le saccule, petite sphère creuse de 2 mm de diamètre, est située sous l’utricule; sa macule, orientée verticalement, siège sur sa paroi médiale.

* Les canaux semi circulaires membraneux sont logés à l’aise dans leurs cavités osseuses au calibre quatre à cinq fois plus large, aussi sont-ils amarrés à l’endoste par des tractus fibreux. Ils s’ouvrent dans l’utricule par cinq orifices, les branches non ampullaires des deux conduits verticaux étant confluentes. Chaque ampoule résulte de l’épaississement de la paroi interne surmonté d’une crête qui correspond à la zone sensorielle d’où partent les filets du nerf vestibulaire. Ces dernières correspondent donc aux dendrites des protoneurones dont les corps cellulaires sont regroupés au sein du ganglion de Scarpa (gS).

* Pour rejoindre ce relais, les fibres traversent la paroi médiale du vestibule osseux à travers le crible de deux fossettes situées au fond du canal auditif interne (cai).Le tassement des axones issus du ganglion de Scarpa constitue la racine vestibulaire (rv) qui s’accole à son homologue cochléaire (r c), sans fusionner, pour constituer le tronc du VIII.

Les deux figures ci-dessous schématisent le labyrinthe isolé puis incorporé dans la pyramide du rocher. Les racines vestibulaire (2) et cochléaire (3) sont solidarisées dans une gaine commune sur laquelle reposent le nerf facial (4) et son auxiliaire (5) qui se dirigent en sens inverse vers le fond du conduit auditif interne (1). L’ensemble est accompagné par les vaisseaux labyrinthiques (non représentés).

- L’espace périlymphatique sépare le labyrinthe osseux de son moule membraneux, il est rempli de périlymphe, liquide chimiquement comparable au LCR. Cette nappe liquidienne est drainée vers le réseau lymphatique méningé par l’intermédiaire de l’aqueduc de la cochlée (ac) qui s'ouvre dans l’espace ponto-cérébelleux.

Les espaces liquidiens labyrinthiques ac: aqueduc cochléaire av: aqueduc vestibulaire ct: o: fenêtre ovale r: fenêtre ronde rt: rampe tympanique rv: rampe vestibulaire s: saccule sel: sac endolymphatique tc: tube cochléaire u: utricule

- L’endolymphe remplit les cavités du réseau membraneux, ainsi que les rampes cochléaires. Sa composition ionique, riche en K⁺ , diffère nettement de celle de la périlymphe et des liquides extracellulaires.

Elle circule entre des sites de sécrétion dont la strie vasculaire de la cochlée et l’aire de résorption représentée par les espaces sous-arachnoïdiens de la fosse postérieure. Ces deux sites communiquent par le conduit endo-lymphatique, tubule membraneux en forme d’Y inversé ; les deux bras proviennent de l’utricule et du saccule, forme l’aqueduc du vestibule (av) , ce dernier aboutit au sac endolymphatique (sel) qui occupe la fossette unguéale, au contact de la dure-mère de la fosse cérébelleuse.

Les organes sensoriels

Les récepteurs sensoriels sont des cellules épithéliales différenciées dont le pôle apical est surmonté par des expansions protoplasmiques d’aspect ciliaire. Les organes sensoriels du vestibule (utricule et saccule) sont fixés sur un épaississement pariétal appelé macule, tandis que les récepteurs des canaux semi-circulaires occupent une crête logée au niveau de l’abouchement ampullaire dans l’utricule.

Les extrémités libres des cils sont engluées dans une masse de substance gélatineuse dont l’ébranlement retentit sur l’activité neuronale des récepteurs.

Cette dynamique est déclenchée par le mouvement du corps et de sa position dans l’espace. Plus précisément, ils sont sensibles à toute modification de la vitesse (accélération linéaire) ou de la direction (accélération angulaire) du mouvement, plutôt qu’au déroulement du mouvement lui-même.

Aussi, interviennent-ils dans le contrôle réflexe de la posture, de la locomotion et de la coordination oculocéphalogyre.

La figure ci-contre schématise le labyrinthe du côté droit, ne retenant que deux de ses composants : l’utricule (U) et le canal semi-circulaire horizontal (ch) dont l’implantation postérieure (a) correspond à l’ampoule. Les dendrites issus des organes sensoriels, crête (c) et macule (m), aboutissent à leurs protoneurones regroupés dans le ganglion de Scarpa (gS) d'où partent les axones constituant la racine vestibulaire du VIII. La couche gélatineuse recouvrant les récepteurs de la crête ampullaire est d’aspect conique (2); celle des macules (m) est une nappe (3) truffée de cristaux de carbonate de chaux, les otolithes (4) qui la rendent plus dense et moins mobilisable que celle des canaux semi-circulaires.

L’agrandissement des zones encadrées figure sur les schémas suivants :

La cupule gélatineuse ampullaire (2) recouvre les récepteurs (1), leurs cils sont inclus dans cette de bonnet dont la densité est similaire à celle de l’endolymphe. Elle est ainsi soumise aux mêmes effets de friction et d’inertie de cette dernière dont l’ébranlement, en se communiquant aux cils, modifie l’activité neuronale des récepteurs.

La macule utriculaire, disposée horizontalement, est stimulée par l’accélération linéaire telle qu’on la ressent dans un véhicule, ou par les changements de position de la tête. Par contre, la macule sacculaire, orientée verticalement, est sensible à l’accélération dans le sens vertical, c’est le cas des sensations perçues en prenant l’ascenseur.

De plus, les cellules ciliées maculaires sont disséminées en îlots ; leur stimulation portera sur un groupe plutôt qu’un autre. Il en résulte que chaque position de la tête stimulera tel ou tel contingent de fibres du nerf vestibulaire.

Dynamique du liquide endolymphatique

La rotation de la tête dans le plan horizontal par exemple entraîne l’ébranlement des cupules des canaux horizontaux qui se répercute sur les cils des récepteurs. Il en résulte l’activation des synapses situées entre le pôle basal du récepteur et les dendrites vestibulaires. Cependant, les choses ne sont pas aussi simples. Trois notions sont à souligner :

- L’activation des synapses est induite par l’accélération, c’est à dire par les fluctuations du mouvement, comme c’est le cas au démarrage et à l’arrêt de la rotation (accélération linéaire), ou au changement de sa direction (accélération angulaire).

- C’est le sens de l’inclinaison de la cupule par rapport à l’utricule qui détermine la nature stimulatrice ou inhibitrice de l’influx ainsi généré.

- Les canaux de chaque paire fonctionnent en antagonistes, la stimulation de l’un est contemporaine de l’inhibition de son homologue.

Les figures suivantes illustrent cette dynamique au niveau des canaux horizontaux qui se prêtent mieux à la démonstration, en prenant comme exemple un mouvement de rotation de la tête vers la gauche.

Considérons le déroulement de ce mouvement à partir de la phase A,
la tête étant immobile en position neutre et les cupules en équilibre.

A

Au démarrage de la rotation les canaux suivent le mouvement de la tête (flèche rouge), mais l’inertie liquidienne crée un déplacement relatif de l’endolymphe (flèche bleue) en sens inverse, c'est-à-dire vers l’utricule du canal gauche,
et vers l'ampoule du canal droit.
Les influx générés activent les noyaux vestibulaires gauches tout den inhibant ceux du côté opposé.

B

L’innervation sensorielle

est assurée par la racine vestibulaire du nerf VIII (teintée en vert). Elle est formée à l’origine par la confluence de trois faisceaux de fibres issues des macules vestibulaires et des crêtes ampullaires :

- le faisceau supérieur provient de l’utricule, du saccule et des canaux supérieur et latéral ;

- le faisceau inférieur est issu du saccule ; et

- le faisceau postérieur provient du canal semi-circulaire postérieur.

Coupe transversale de la jonction ponto-bulbaire c d: noyau cochléaire dorsal c i: conduit auditif interne c r: corps restiforme c t: corps trapézoïde c v: noyau cochléaire ventral g S: ganglion de Scarpa p b: jonction ponto-bulbaire p c: espace ponto-cérébelleux r c: racine cochléaire du VIII r v: racine vestibulaire du VIII VIII: tronc du nerf acoustico-vestib. V4: 4° ventricule

Le tronc commun passe ensuite dans l’angle ponto-cérébelleux où il fait partie du pédicule acoustico-facial, puis se dirige vers le flanc du tronc cérébral représenté sur ce schéma par la coupe transversale passant par la jonction ponto-bulbaire.

Il y pénètre au niveau de contigüe à l’angle latéral du 4° ventricule; là les deux composantes vont de nouveau s’individualiser et prendre l’appellation de nerf cochléaire (VIIIc) et nerf vestibulaire (VIII v). Elles font synapse avec les deutoneurones correspondants d’où les informations spécifiques seront projetées vers cortex cérébral pour l’un et le cervelet pour l’autre.

Le regroupement des deutoneurones forme une masse qui occupe l’angle latéral du 4° ventricule. La composante vestibulaire, de forme losangique, longe le flanc latéral du noyau cochléaire dorsal (cd) ; l’homologue ventral (cv) de ce dernier est refoulé en profondeur par l’interposition du corps restiforme (cr). La masse vestibulaire est fragmentée en quatre noyaux, repérables par leur position cardinale ; ce sont les noyaux :  1 : supérieur (de Betcherew), 2 : médial ou principal (de Schawlbe) 3 : inférieur (ou descendant) 4 : latéral (de Deiters) Cette répartition est le reflet de l’origine des fibres labyrinthiques. En effet, les fibres issues des crêtes ampullaires se projettent dans la région centrale du complexe nucléaire, aux confins des noyaux supérieur, médial et descendant ; tandis que les fibres maculaires se terminent principalement dans les noyaux latéral et inférieur. Les noyaux vestibulaires des deux côtés, excepté le latéral, sont interconnectés par les fibres commissurales. __________________________________________ -blm: bandelette longitudinale médiale -cr : corps restiforme -cs / ci: collicule sup. & inf. -NV : noyaux vestibulaires (ss: sup. / l: latéral / i: inf. & m: médial) -pc: pédoncule cérébral -pcm / pcs : pédoncules cérébelleux & supérieur -tc / tg : tubercule gracile & tubercule cunéiforme -III: noyau du nerf oculomoteur -IV: noyau du nerf trochléaire -VI: noyau du nerf abducens

Plancher du 4° ventricule observé par la face dorsale après ablation des pédoncules cérébelleux.

1- Les afférences proviennent du labyrinthe et du névraxe.

* Les fibres constitutives du nerf vestibulaire sont les cylindraxes des neurones agglomérés dans le ganglion de Scarpa.

* Les connexions cérébello-spinales sont indirectes, elles s’établissent par l’intermédiaire des noyaux vestibulaires et la réticulée du tronc cérébral.

Topographie zonale

Les connexions entre les structures intra cérébelleuses permettent de décomposer chaque moitié de cervelet en quatre territoires ou zones anatomo-fonctionnelles,
comportant chacune un cortex, la substance blanche sous-jacente & la structure nucléaire qui lui est annexée.
Cette topographie est reproduite sur le planigramme de Larsell :

La zone médiale (Zm) est la tranche vermienne avec son noyau fastigial.

- La zone intermédiaire (Zi), relativement étroite, correspond à la tranche médiale de l’hémisphère, avec ses deux noyaux interposés & la substance blanche environnante.

- La zone latérale (ZL), la portion la plus volumineuse de l’hémisphère, avec son cortex plus étendu, son noyau dentelé et la substance blanche correspondante ; &

- la zone ou lobe floculo-nodulaire (Z fn) auquel on adjoint le noyau vestibulaire latéral (qui serait un noyau cérébelleux ectopique).

La voie cérébello-vestibulaire

est représentée par deux contingents de fibres :

- un faisceau de fibres issues du noyau du toit (3), relais du cortex vermien (zone médiale : Zm); elles se projettent sur les noyaux vestibulaires du côté opposé, à l’exception du noyau latéral, elles y parviennent après avoir enjambé le pédoncule cérébelleux supérieur (pcm) et passé de l'autre côté à travers le plancher du 4° ventricule. Leur segment initial constitue le faisceau en crochet (f r).

- L’autre contingent de fibres correspond aux axones des cellules de Purkinje du cortex floculo-nodulaire (Z fn), elles empruntent à contresens le corps juxta-restiforme (j r) pour rejoindre le noyau vestibulaire latéral homolatéral.

La voie cérébello-réticulo-spinale naît des connexions établies entre la substance réticulée du tronc cérébral et le faisceau cérébello-vestibulaire en crochet (5 et 5’).

Elles donnent lieu à deux contingents de fibres formant:

- le tractus réticulo-pontin (r p) provient de la réticulée protubérantielle, il se termine dans le faisceau antéro-médial (FAM) où il se situe en avant de la corne antérieure.

- le tractus réticulo-bulbaire (r b), issu des noyaux réticulaires distaux, se place en dedans de la corne antérieure, Certaines de ses fibres font relais dans l’olive bulbaire.

-1/1’ : Cervelet latéral et noyau dentelé -2/2’ : Cervelet intermédiaire et nyx interposés -3/3’ : Cervelet vermien et ny. fastigial -4 : Complexe floculo-nodulaire -5: Faisceau cérébello-vestibulaire -5’ : Faisceau en crochet - III : Noyau du nerf oculomoteur -FAM : Faisceau antéro-médial -cv : Tractus cortico-spinal ventral (Pyramidal direct) -L : Faisceau longitudinal médial (Bandelette long. médiale) - nr : Noyau rouge -nv : Noyaux vestibulaires - o : Tractus olivo-spinal - ob : Olive bulbaire - pc : Pédoncule cérébral -r : Tractus réticulo-spinaux -rb : Substance réticulée bulbaire -rp : Substance réticulée pontine - rs : Tractus rubro-spinal - t  : Tractus tecto-spinal -T2 : 2° circonvolution temporale - v: Tractus vestibulo-spinaux

Ces réseaux sont utilisés par les mécanismes de contrôle postural, ils interviennent ainsi dans :

- le maintien du tonus de base de toute la musculature ;

- la stimulation unilatérale des réflexes antigravitaires en cas de perte d’équilibre ou d’instabilité ;

- le contrôle bilatéral du tonus des muscles du cou en réponse aux stimuli vestibulaires durant les activités instables.

* Les fibres provenant des noyaux du tronc cérébral (noyau interstitiel de Cajal, noyaux viscéraux, noyaux oculomoteurs) empruntent la bandelette longitudinale médiale.

2- Les efférences vestibulaires sont les plus étendues au sein du névraxe, elles se projettent sur le cervelet, la moelle, les noyaux oculomoteurs, et sur le thalamus.

Elles interviennent essentiellement dans les réflexes posturaux et la coordination de la locomotion, la régulation des mouvements oculaires, la perception de l’orientation et du mouvement de la tête.

A - La voie vestibulo-cérébelleuse

Les fibres émanant des noyaux supérieur, médial et descendant prédominent, elles se terminent en fibres moussues dans le cortex floculo-nodulaire du vermis postérieur. Un faible contingent de fibres aboutit directement au même sans transiter par les noyaux vestibulaires. Elles se regroupement au sein du pédoncule cérébelleux inférieur, formant un faisceau dense bien individualisé sous le nom de corps juxta-restiforme (cJR) qui se projette sur le cortex homolatéral de la zone médiale et du lobe floculo-nodulaire.

- nv : noyaux vestibulaires - PCI : Pédoncule cérébelleux inférieur, décomposé en corps restiforme (a) et juxta-restiforme (b) En encadré : - le nerf VIII se distribue aux quatre noyaux vestibulaires (nv) : - médial (de Schawlbe = S), - latéral (de Deiters = D), - sup. (de Betcherew = B) et - inférieur (de Roller = R) - cJR : corps juxta-restiforme formé par les afférences issues des noyaux S et D, auxquelles se joignent des fibres provenant directement du nerf vestibulaire (VIIIv).

B - La voie vestibulo-spinale est représentée par deux tractus, latéral et médial: 

+ le faisceau vestibulo-spinal latéral (1) est la principale voie réflexe de l’équilibration. Il relie directement le noyau latéral à toute la hauteur de la moelle. Il fait parti du faisceau antéro-médial (a) qui forme la partie ventrale du cordon antérieur de la moelle en dehors du faisceau pyramidal direct. Ses fibres se distribuent aux motoneurones médiaux, elles ont une influence facilitatrice sur l’activité réflexe et le tonus des muscles extenseurs. L’information issue de l’archeo-cérébellum via les noyaux du toit fait synapse dans le noyau vestibulaire latéral d’où elle est projetée directement sur les motoneurones γ par l’intermédiaire du tractus vestibulo-spinal latéral. Cette connexion intervient dans le contrôle de la musculature axiale et appendiculaire en cas de déséquilibre. Il rétablit l’équilibre par le contrôle de la musculature antigravitaire unilatérale du tronc et des membres, ainsi que la régulation du tonus durant une activité déstabilisante. + le faisceau vestibulo-spinal médial (2) naît principalement du noyau médial et d’un faible contingent de fibres du noyau descendant du côté opposé. Ses fibres se terminent dans les motoneurones (α et γ) de la musculature cervicale des deux côtés par l’intermédiaire de la bandelette longitudinal médiane (b). Il intervient dans les mécanismes réflexes de stabilisation posturale de la tête et de sa coordination avec les mouvements des yeux. Il permet le contrôle de la position de la tête vie la musculature cervicale des deux côtés, ainsi que la régulation du tonus unilatéral au cours d’activité à risque. * Les deux faisceaux se terminent en se connectant aux interneurones (c) reliant les lames VII et VIII à la lame IX où siègent les motoneurones.

Les deux tractus vestibulo-spinaux activent les motoneurones de la musculature antigravitaire dont l’effet global est d’assister le reflexes myotatique segmentaire en renforçant le tonus des extenseurs du tronc et des membres, et ce en induisant un surplus d’effort nécessaire au maintien de la posture érigée. De plus, quelques fibres du faisceau médial se terminent dans les motoneurones de la nuque, intervenant ainsi dans la coordination des mouvements des yeux et du cou.

L’équilibre postural reflète l’état du tonus actif, accompagnateur de mouvement, son ajustement est soumis au contrôle du cervelet en réponse aux informations proprioceptives provenant des récepteurs labyrinthiques, des muscles (fuseaux neuromusculaires, organes de Golgi), des capsules articulaires, des téguments, ainsi que des autres organes sensoriels (vision, audition).

Le contrôle de cet équilibre s’exprime par des réflexes qui consistent à:

- rattraper un déséquilibre imprévu ;

- prévenir le risque d’instabilité ;

- apprécier visuellement l’espace adaptable à la position verticale;

- adapter le tonus musculaire à l’activation des canaux semi-circulaires durant une activité nécessitant stabilité et attention ;

- contrôler des réactions neuro-végétatives par activation des projections réticulo-thalamiques.

La coordination oculo-céphalogyre

Utilise la voie la voie vestibulo-oculomotrice qui relie le complexe vestibulaire aux noyaux oculo-moteurs (III, IV, VI) via le faisceau longitudinal médial (ex bandelette longitudinale postérieur). Elle constitue le substratum anatomique du réflexe vestibulo-oculaire et du nystagmus.

En effet, Les canaux semi-circulaires contrôlent le mouvement des yeux par l’intermédiaire des trois paires de muscles oculomoteurs : les droits médial et latéral, les droits supérieur et inférieur, et les obliques supérieur et inférieur. Chaque canal semi-circulaire est connecté aux noyaux vestibulaires qui contrôlent la déviation des yeux dans la dimension de l’espace qui lui correspond.

Le déplacement de la tête vers une direction donnée entraine automatiquement celui des globes oculaires, de même amplitude, mais de sens opposé, en raison de l’inertie liquidienne. Ce reflexe vestibulo-oculaire permet ainsi au regard de rester fixé sur l’objet immobile quand la tête et le corps sont en mouvement.

Schématisons le tracé des voies reliant les noyaux vestibulaires aux différents niveaux du névraxe en privilégiant les structures impliquées dans l’expression de ce réflexe suite à un bref mouvement de rotation de la tête.

Repères de la voie vestibulo-oculomotrice On reconnaît, de haut en bas : les deux globes oculaires maintenus en équilibre horizontal par les muscles droits latéral (dL) et médial (dM), l’aspect dorsal du tronc cérébral où figurent : - la bandelette longitudinale médiane (blm) - les noyaux oculomoteurs : - III (oculomoteur), - IV (trochléaire), - VI (abducens). - les quatre noyaux vestibulaires (nv) de chaque côté. La tête en position neutre, flanquée des deux canaux horizontaux, droit (chD) et gauche (chG), l’implantation postérieure dans l’utricule (U), correspond à l’ampoule où siège le récepteur vestibulaire sur lequel repose la cupule gélatineuse. De sa base se détachent les dendrites du nerf vestibulaire, ils aboutissent aux corps cellulaires situés dans le ganglion de Scarpa (gS), les axones issus de ce dernier constituent la racine vestibulaire (rv) qui se termine dans le noyau vestibulaire médial correspondant.

La rotation de la tête stimule les récepteurs des canaux semi-circulaires, l‘influx généré par l’ébranlement de la cupule se transmet le long du VIII aux noyaux vestibulaires.

Le choix des canaux semi-circulaires horizontaux facilite la compréhension de l’exemple illustré par le schéma suivant :

Soit un mouvement de rotation de la tête vers le côté gauche. L’ébranlement des cupules provoqué par le déplacement de l’endolymphe active les cellules ciliées du canal gauche tout en inhibant celles du canal droit. Les influx qui en partent aboutissent au noyau vestibulaire médial de chaque côté. Les axones de ces derniers croisent la ligne médiane et montent vers les noyaux oculomoteurs du VI et du III en empruntant la bandelette longitudinale médiale. Il en résulte la contraction du muscle droit latéral du côté droit et du muscle droit médial du côté gauche. Simultanément, leurs antagonistes respectifs sont par contre inhibés. Ainsi, la rotation de la tête vers la gauche entraîne le déplacement réflexe des globes oculaires vers la droite. Ce réflexe compensatoire assure l’équilibre et le maintien du champ visuel où se projette l’objet observé. Tout se passe comme si rotation de la tête dans un sens est automatiquement compensée par la déviation des yeux dans l’autre sens, et ce dans le même ordre d’amplitude.

Il ressort de ce qui précède que la principale fonction du système vestibulaire réside dans l’adaptation des mouvements oculaires à ceux de la tête afin que l’image projetée sur la rétine reste stable quelle que soit la position du corps.